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超循環(huán)理論

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1.超循環(huán)理論簡介

超循環(huán)理論是關(guān)于非平衡態(tài)系統(tǒng)的自組織現(xiàn)象的理論。由德國科學家M.艾肯(Manfred Eigen)在20世紀70年代直接從生物領(lǐng)域的研究中提出。在生命現(xiàn)象中包含許多由酶的催化作用所推動的各種循環(huán),而基層的循環(huán)又組成了更高層次的循環(huán),即超循環(huán),還可組成再高層次的超循環(huán)。超循環(huán)系統(tǒng)即經(jīng)循環(huán)聯(lián)系把自催化或自復制單元連接起來的系統(tǒng)。在此系統(tǒng)中,每一個復制單元既能指導自己的復制,又能對下一個中間物的產(chǎn)生提供催化幫助。艾肯在分子生物學水平上,把生物進化的達爾文學說通過巨系統(tǒng)高階環(huán)理論,進行數(shù)學化,建立了一個通過自我復制、自然選擇而進化到高度有序水平的自組織系統(tǒng)模型,以解釋多分子體系向原始生命的進化。這個理論在科學界仍有爭議,但無疑它把系統(tǒng)科學的研究推進了一步。

2.超循環(huán)理論原理

生命的發(fā)展過程分為化學進化和生物學進化兩個階段。在化學進化階段中,無機分子逐漸形成簡單的有機分子。在生物學進化階段中,原核生物逐漸發(fā)展為真核生物,單細胞生物逐漸發(fā)展為多細胞生物,簡單低級的生物逐漸發(fā)展為高級復雜的生物。生物的進化依賴遺傳和變異,遺傳和變異過程中最重要的兩類生物大分子是核酸和蛋白質(zhì)。各種生物的核酸和蛋白質(zhì)的代謝有許多共同點,所有生物都使用統(tǒng)一的遺傳密碼和基本上一致的譯碼方法,而譯碼過程的實現(xiàn)又需要幾百種分子的配合。在生命起源過程中,這幾百種分子不可能一起形成并嚴密地組織起來。因此,在化學進化階段和生物學進化階段之間有一個生物大分子的自組織階段,這種分子自組織的形式是超循環(huán)。如核酸是自復制的模板,但核酸序列的自復制過程往往不是直接進行的。核酸通過它所編碼的蛋白質(zhì)去影響另一段核酸的自復制。這種結(jié)構(gòu)便是一種超循環(huán)結(jié)構(gòu)。這種大分子結(jié)構(gòu)是相對穩(wěn)定的,能夠積累、保持和處理遺傳信息。另一方面,這種結(jié)構(gòu)在處理遺傳信息時又會有微小的變異,這又成為生物分子發(fā)展進化的機制。為了根據(jù)生物大分子自組織的基本要求建立生物進化變異模型,艾根提出一組唯象的數(shù)學方程,并得到一些具有啟發(fā)意義的結(jié)果。選擇的對象不是單一的分子種,而是擬種,即以一定的概率分布組織起來的一些關(guān)系密切的分子種的組合。信息選擇的積累以自復制子單元最大信息容量為上限,超過這個限制就不能保證擬種的內(nèi)部穩(wěn)定性??梢哉J為,擬種的內(nèi)部穩(wěn)定性是進化行為更本質(zhì)的屬性??紤]到生物體內(nèi)進行著許多必不可少的生化反應,需要許多不同的蛋白質(zhì)和核酸參加,它們總的信息量遠大于已知的最精確復制機制所允許的最大信息容量。這一實驗事實表明,只有經(jīng)過超循環(huán)形式的聯(lián)系才能把自復制和選擇上穩(wěn)定的單元結(jié)合為較高的組織形式,以便下一步再產(chǎn)生選擇上穩(wěn)定的行為。

超循環(huán)有如下一些重要性質(zhì):

①超循環(huán)使借助于循環(huán)聯(lián)系起來的所有種穩(wěn)定共存,允許它們相干地增長,并與不屬于此循環(huán)的復制單元競爭。

②超循環(huán)可以放大或縮小,只要這種改變具有選擇的優(yōu)勢。

③超循環(huán)一旦出現(xiàn)便可穩(wěn)定地保持下去。總之,生物大分子的形成和進化的逐步發(fā)展過程需要超循環(huán)的組織形式。它既是穩(wěn)定的又允許變異,因而導致普適密碼的建立,并在密碼的基礎(chǔ)上構(gòu)成細胞。

具有超循環(huán)結(jié)構(gòu)的生物大分子的進化可用一組微分方程來描述。設(shè)有n個物種,其狀態(tài)變量記作xi(i = 1,2,...,n)xi,它們形成自復制的催化超循環(huán)結(jié)構(gòu)需要依靠外界的能量和物質(zhì)流來維持,在不斷復制過程中會產(chǎn)生誤差,這樣就導致優(yōu)勢物種的變異。描述這種進化過程的方程組是 

Image:超循環(huán)理論.gif

式中Ai是復制率,Qi是模板的品質(zhì)因子,Di是分解率,ФJiJ物種到i物種的誤合成系數(shù),Ω是環(huán)境影響因子,可以是非線性的。因此在這一方程組中包含了物種變異的各種因素。對這個方程進行分析、數(shù)值計算或定性討論,就可以得出有關(guān)物種進化的各種趨勢。例如選擇不同的誤合成系數(shù)ФJi可以得到不同的結(jié)果。當誤合成系數(shù)Фji很小時,在初始時刻某一物種占優(yōu)勢的狀態(tài)便逐漸變異到終了時刻另一物種占優(yōu)勢的狀態(tài)。如果誤合成系數(shù)相當大,最終便形成多種物種并存的狀態(tài)。這一方程組及其所得結(jié)果,使人們有可能用數(shù)學工具討論進化過程。

3.超循環(huán)理論的意義

超循環(huán)理論對于生物大分子的形成和進化提供了一種模型。對于具有大量信息并能遺傳復制和變異進化的生物分子,其結(jié)構(gòu)必然是十分復雜的。超循環(huán)結(jié)構(gòu)便是攜帶信息并進行處理的一種基本形式。這種從生物分子中概括出來的超循環(huán)模型對于一般復雜系統(tǒng)的分析具有重要的啟示。如在復雜系統(tǒng)中信息量的積累和提取不可能在一個單一的不可逆過程中完成,多個不可逆過程或循環(huán)過程將是高度自組織系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)方式之一。超循環(huán)理論已成為系統(tǒng)學的一個組成部分,對研究系統(tǒng)演化規(guī)律、系統(tǒng)自組織方式以及對復雜系統(tǒng)的處理都有深刻的影響。

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